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| IMC Wiki | Assoziationskortex

Assoziationskortex

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Der Assoziationskortex, das Resultat der letzten Stunden der Evolution, ist die strukturelle Formation und Artanlage der polysensorischen Informationsverarbeitung. Ihre Ausdehnung umfaßt mutmaßlich 60/80% der Hirnrinde. Der Rest 20/40% des Neokortex ist in das sensorische und motorische System integriert. In diesem großen assoziativen Speicher sind unsere geistigen Fähigkeiten, unsere Gedächtnisinhalte, sprachliches und nicht-sprachliches Wissen, das Denken, ein Austausch von Erregungsmustern zwischen den Pyramidenzellen und ihren Dendriten festgelegt. Lernen und Denken läuft in den Dornfortsätzen (Spines) der apikalen Dendriten der Pyramidenzellen ab. Sie sind mit Tausenden anderer Pyramidenzellen vielfach über weite Strecken verbunden. Die Eingänge aus dem sensorischen Informanten Thalamus münden in der IV. Schicht, die Axone der Pyramidenbahnen enden in der ersten und zweiten Schicht. Aus den Assoziationsfeldern ziehen Axone in die Basalganglien, Hippocampus und Mandelkern (limbisches System), welche im basalen Bereich der Großhirnrinde liegen. Sie ziehen in das Zwischenhirn (Thalamus, Hypothalamus), das Mittelhirn, verlängertes Mark und Brücke und das Kleinhirn (vorwiegend Stütz-, Halte- und Zielmotorik).

Kognitive und integrative Funktionen

Kognitive Funktionen sind die bewussten oder nicht-bewussten Vorgänge, die bei der Verarbeitung von organismusexterner oder -interner Informationen ablaufen, z. B. Verschlüsselung, Vergleich mit gespeicherten Informationen, Verteilung der Information, Entschlüsselung und sprachlich begriffliche Äußerung. Als psychische Funktionen grenzen wir Denken, Gedächtnis und Wahrnehmung von den Trieben und Gefühlen als psychische Kräfte ab (N. Bierbaumer und R. E. Schmidt in Schmidt, Thews). Die Hirnrinde ist in bestimmten Regionen auf bestimmte Denkprozesse spezialisiert, z. B. das Broca-Sprachzentrum und die Steuerung der regelhaften zeitlichen Abläufe in der linken Hemisphäre, die Planungs- und Selbstkontrollfähigkeit im präfrontalen Kortex.
Die folgenden Abschnitte wurden in Anlehnung an die entsprechenden Lehrbücher für Physiologie von Schmidt, Thews und Physiologie, von Deetjen und Speckmann, Anatomie von Lippert, sowie der Biologie von Campbel verfasst.

Bewusstsein

Wie oben erwähnt, laufen Aktivitäten des Großhirnes überwiegend außerhalb des Bewusstseins ab. In das Bewusstsein dringen Eindrücke vor, für welche es keine oder noch keine gespeicherten Musterabläufe gibt. Bewusstsein ist definiert als durch die menschliche Selbstbeobachtung des Seelenlebens erkennbare Instanz, durch die das Individuum sich und die Außenwelt erkennt. Vor dem Bewusstsein zieht die Außenwelt und Erkenntnisse aus dem Inneren wie auf einer Bühne mit immer wiederkehrenden oder neuen Inhalten vorbei. Das Bewusstsein ist an die Aktivierungsfunktion der Formatio reticularis gebunden. Nur ein kleiner Teil unserer Wahrnehmungen, Gefühle und Phantasien ist dem Bewusstsein zugänglich. Ein großer Teil bleibt unbemerkt. Das Bewusstsein hängt von der Befähigung innerer Repräsentation der Außenwelt und des eigenen Ichs ab, wodurch die Repräsentation in der Welt integriert wird. Neben dem sensorischen, spezifischen System, welches das Eindringen von Reizen in das Bewusstsein ermöglicht, gibt es noch ein unspezifisches, welches die Hirnrinde insgesamt aktiviert und so das Bewußtsein aufrecht erhält.

Wachen, Aufmerksamkeit, Schlafen

Isoliert man Menschen vollständig von der Außenwelt, stellt sich ein Schlaf-Wach-Rhythmus meistens über 24 Stunden (25 Stunden), seltener darunter ein. Dies ist das Werk der inneren Uhr (nach B. Birbaumer und R. F. Schmidt in Schmidt,Thews - Physiologie). Bei einigen der Versuchspersonen stellte sich ein als normaler 24-Stunden-Tag empfundener Rhythmus von 14 Stunden Schlaf und 34 Stunden aufmerksames Wachsein ein. Der Rhythmus der vegetativen Funktionen (Körpertemperatur) blieb dabei im 25-Stunden-Rhythmus (abgekoppelt).
Aufmerksamkeit setzt die Wachperiode voraus und kann automatisiert, unbewußt oder kontrolliert sein - unbewußt, das ist die Analyse (Mustererkennung) einer sensorischen Wahrnehmung. Paßt der Reiz in ein gespeichertes Reiz-Reaktionsmuster, laufen die Reaktionen (meistens motorische) automatisch ab, z. B. Umgehen einer Wasserlache. "Diese unbewusste Informationsverarbeitung ist im Alltag die weitaus überwiegende Form der Reakton mit der Umwelt".
Kontrollierte Aufmerksamkeit erfolgt bei neuen Eindrücken oder Situationen, für die ein Reaktionsmuster im unbewussten Gedächtnis nicht vorliegt.
Die Form des bewußten Erlebens und der Aufmerksamkeit läuft in einem kortikosubkortikalen System ab, dem "limitierten Kapazitätskontrollsystem" (LCCS). Limitiert bedeutet: Die Verarbeitungskapazität bewusster Aufmerksamkeit ist begrenzt. Man kann nicht hören, lesen, sprechen zugleich. Die Strukturen und Funktionen des LCCS sind:
Präfrontaler Kortex: Zielsetzung, Aufbau einer Zielhierarchie
Parietaler Kortex: Aufgeben irrelevanter Ziele
Basalganglien: Hemmung irrelevanter Ziele
Retikulärer Thalamus: Selektion der sensorischen Kanäle und motorischen Effektoren
Basales Vorderhirn: "Energielieferant" (Weckfunktion)
Mesenzephale Retikularformation: "Energielieferant" (Weckfunktion)
(Kontrollierte Aufmerksamkeit verbraucht Energie!)
(nach Birbaumer c.s.)

Dem bewussten Erleben und der Aufmerksamkeit liegt eine synchrone Depolarisation der apikalen Dendriten des Neokortex zugrunde, welche heute in bildgebenden Verfahren (MR) zur Darstellung kommen. Diesen Aktivitäten der Hirnrinde liegen Impulse aus subkortikalen Aktivierungssystemen zugrunde, insbesondere aus dem Nucleus reticularis des Thalamus. Ohne diese Aktivitäten aus der Tiefe verfällt der Organismus in einen Tief-Dauer-Schlaf. Die subkortikale Aktivität steuert die kortikale Erregung (Anregung, Hemmung). Dieses Steuersystem hat die Bezeichnung ARAS (aufsteigendes, retikuläres Aktivierungssystem).

Wach-Schlafverhalten

Menschen, aber auch Säuretiere und Vögel, haben einen Schlafrhythmus und träumen vermutlich. Der Haushund ganz sicher!
Die Kenntnisse über das Wach-Schlafverhalten kommen zum großen Teil aus EEG-Befunden: Schlafverlauf, -tiefe; Tiefschlaf = Schlaf der langsamen Wellen.
REM-Schlaf (Rapid Eye Movement - Schlaf) ist der Traumschlaf. Die Augenbewegungen sind Ausdruck des aktiven Handelns im Traum. Dies ist nach dem Tiefschlaf die natürliche Folge bis zum Erwachen.
Im Alter verkürzt sich der Tiefschlaf und die Gesamtschlafdauer.

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Endogene Oszillatoren (innere Uhren) regeln den Schlafablauf (zirkadiane Periodik, gesteuert im Nucleus superchiasmaticus u. a.). Schlaf wird gleichgesetzt mit Entspannung und körperlicher und geistiger Erholung. Die biologische Bedeutung ist aber noch nicht eindeutig geklärt. Einschlafen ist gekennzeichnet durch die zentrale Synchronisation, der Neuronenaktivität, Aktivitätsrückgang, Abnahme des Bewußtseins. Insgesamt sind etwa hundert Veränderungen bekannt. Periphere Organe (Sinnesorgane und Muskeltätigkeit) bleiben dagegen funktionsfähig. Es kommt im Schlaf zu einer Abnahme des Muskeltonus, der reflektorischen Erregbarkeit. Herzfrequenz, Körpertemperatur, Blutdruck und Atemfrequenz nehmen ab und sind nur eingeschränkt regulierbar. Es handelt sich also im wesentlichen um einen Vagotonus. Aktiviert werden im Schlaf das Wachstums- und die Sexualhormone, die Synthese von Desoxyriboneukleinsäure. Das Wach-Schlaf-Verhalten ist in der Natur weit verbreitet. Der 24-Stunden-Rhythmus ist für den Menschen charakteristisch. Unter Tieren orientieren sich die inneren Uhren aber auch nach Mondphasen, Gezeiten, Jahreszeiten, Sommer-Winter. Die unbewiesene Vermutung, dass Schlaf aktiv durch ein Schlafzentrum geregelt wird, rührt von Tierversuchen her. Die Reizung des Formatio reticularis führt zum Erwachen. Beim Menschen ist lediglich ein im Schlaf-Wach-Rhythmus schwankender Serotoningehalt in den Raphe-Kernen des Hirnstammes bekannt. Fehlende Serotoninproduktion bedeutet Schlaflosigkeit. Daneben scheint auch der Noradrenalingehalt der lateralen Reticulärformationen und Vasotonin von Bedeutung zu sein. Diese Substanz ist offensichtlich für den Winterschlaf verantwortlich.

Lernen und Gedächtnis

Lernen ist der Erwerb neuen Verhaltens. Erfahrungen steuern Wachstum und Verbindungen von Nervenzellen (Nervenwachstumsfaktor), je früher im Leben desto intensiver. Jenseits einer bestimmten Reifungsperiode des Gehirnes (der Nervenzellen), welche nicht zum Erwerb neuen Verhaltens (z. B. optischer Eindrücke) genutzt wurden, können diese nicht mehr erlernt werden (Kaspar-Hauser-Effekt).

Die Regel des kanadischen Psychologen Donald Hebb besagt:

"Wenn ein Axon des Neurons A nahe genug an einem Neuron B liegt, so daß die Zelle B dauernd vom Neuron A erregt wird, so wird die Effizienz von Neuron A für die Erregung des Neurons B durch einen Wachstumsprozeß oder eine Stoffwechseländerung in beiden oder einem von beiden Neuronen erhöht." Synapsen, welche so reagieren, heißen Hebb-Synapsen. Sie liegen vorwiegend im Neokortex und limbischen System.
Lernen und Erfahrungen im Gedächtnis speichern, bedeutet also eine strukturelle Veränderung der kortikalen Neuronen und ihrer Synapsen. Die apikalen dendritischen Synpasen und Spines sind die wesentlichsten Orte des Lernens und der erworbenen Individualität. Im Laufe des Lebens stehen immer weniger unberührte Synapsen für das Erlernen von Neuem, z. B. eine Sprache, zur Verfügung.
Bei den Lern- und Gedächtnismechanismen kann man zwei Gruppen unterscheiden: Implizites und explizites Lernen. Ersteres, das sind Verhaltensweisen, wird auch aus dem Unbewußtsein erworben und wiedergegeben. Explizites Lernen (Wissensgedächtnis) verschafft Gedächtnisvorräte, die dem bewussten Zugriff zugänglich sind.
Die Basis des Lernens ist die Assoziation, die über die o. g. Hebb-Regel strukturell geschaffen wird. Das Kurzzeitgedächtnis (Arbeitsgedächtnis) kann in Langzeitgedächtnis überführt werden, wenn in der Periode erhöhter Erregbarkeit des ersten, vergänglichen Lernvorganges die Lerninhalte beständig angeboten werden. Hierbei spielen NMDA-Rezeptoren-Komplexe (N-Methyl-D-Aspartat-Rezeptor) im Kortex und Hippokampus vermutlich eine wichtige Rolle.

Gedächtnis

Gedächtnis ist die Fähigkeit des Menschen und der Tiere, erworbene (erlernte) Informationen kurz- und langfristig zu speichern und auf Abruf zur Verfügung zu stellen. Die begrenzte Lernfähigkeit schützt vor einer Datenüberlastung. Es muss eine Selektion erfolgen. Bei Tieren und Kindern erfolgt die Einspeicherung nicht verbal, bei Erwachsenen nicht verbal und zusätzliche verbale Codierung. Die Codierung erfolgt abstrahiert (nicht die Buchstaben, sondern die Inhalte werden gespeichert und auf Abruf wieder verbalisiert). Man unterscheidet ein Kurz- und Langzeitgedächtnis, neuerdings auch ein sensorisches Ultrakurzgedächtnis wenige Zehntelsekunden und ein tertiäres Permanentgedächtnis.

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Man unterscheidet ein Kurzzeitgedächtnis (einige Sekunden bis Minuten), ein Ultrakurzzeitgedächtnis (wenige Zehntelsenkungen). Bei beiden werden die Engramme durch neue Inhalte gelöscht, oder durch sofortige und beständige Wiederholungen ins Langzeitgedächtnis (Jahrzehnte) überführt. Dort wird nach Bedeutung geordnet. Manche Inhalte bleiben lebenslang bestehen (Permanentgedächtnis). Die unterschiedlichen Gedächtnisformen schützen den Speicher vor Überfüllung. Die Eindrücke beim Einkauf im Großmarkt gehen wieder verloren. Die Promotion bleibt in steter Erinnerung.
Die für den Speicher erforderlichen Hirnstrukturen sind nicht lokalisiert, sondern in die generalisierte Rindenfunktion integriert. Verluste von Hirnrindensubstanz, wo auch immer und bis zu 1%, führen nicht zum Verlust der Lern- und Speicherfähigkeit. Inhalte, die immer wieder bestimmte Nervenbahnen durchlaufen, z. B. optische Wahrnehmungen, führen zu einer Zunahme der Synapsen der betroffenen Neurone.

Motivation und Emotion

Motivation ist eine Energie, die physische und psychische Aktivitäten verstärkt. Emotion ist ein "Gefühl", welches sich aus Wahrnehmungen und Denkvorgängen als Reaktion entwickelt.
Motivation kann als Antrieb (Trieb) und Verstärker für körperliche und geistige Aktivitäten angesehen werden. Triebe können homöostatisch sein, also der Erhaltung der pyhsiologischen Funktionen im Normalbereich dienen, z. B. Hunger, Durst, Schlaf, Temperatur. Nicht homöostatisch sind Sexualität, Masochismus und Sadismus, in erster Linie Erlebensweisen, weniger spezielle Formen von Perversion. Für die homöostatische Motivation sorgen Einrichtungen des kybernetischen Systems (vgl. Autonomes Nervensystem), z. B.: körperliche Arbeit ohne Pause - Blutzuckerspiegel sinkt ab, Heißhunger, Zittern und Kraftlosgikeit tritt auf. Dies motiviert einen Vorgang einzuleiten, um an Nahrung (einer bestimmten Art, hier im Beispiel Kohlenhydrate) zu gelangen. Analoges gilt für Durst, Kälte, hohe Temperaturen. Die Motivation setzt aus, sobald das Verhalten zum Ziel geführt hat: Sättigung, gestillter Durst, gemäßigte Temperatur. Homöostatische Motivation ist eine Größe, die ihren Ausgang von einem Regelkreis nimmt, der durch eine Störgröße von der Norm abgewichen ist. In unserem Beispiel führt die Motivation zur Nahrungsaufnahme und Normalisierung des Blutzuckerspiegels. Nichthomöostatische Motivation (Triebe) bestimmen z. B. das Sexualverhalten von Menschen und Tieren. Hierbei wird die Motivation von neuronalen und hormonellen Einflüssen vor allem über Hypothalamus und Rückenmark hervorgerufen. Homöostatische und nichthomöostatische Motivationen beziehen in die neuronalen Abläufe das periphere Nervensystem, die thalamischen Kerne, das limbische System und die Cortex cerebri mit den Assoziationsfeldern mit ein. Sie sind höchst komplexe, weit umfassende Abläufe im Nervensystem. Emotionen sind Gefühle mit angeborenen Verhaltensmustern, die sich in somatomotorischen, vegetativen und endokrinen Reaktionen des kybernetischen Systems äußern. Emotionen sind im Gegensatz zu Stimmungen kurzlebig. Die emotionalen Reaktionen führen eine Normalisierung der Gefühle herbei. Das Kind ist böse, der Vater wird wütend, er schlägt das Kind. Die Tränen beseitigen die Wut, ja sie veranlassen über das Ziel hinausschießend ungerechtfertigte Freundlichkeit und Güte. Die Normalisierung kann also wellenförmig verlaufen. Neben solchen somatomotorischen Reaktionen treten in der Regel immer auch vegetative Symptome, welche zum Programm gehören, auf: Erröten, Schwitzen, Tachykardie, Blutdruckanstieg, Zentralisation des Kreislaufes (Kampfreflex). Die endokrinen Reaktionen sind vor allem Streßreaktionen und Ausschüttung von Nebennierenmarkhormonen (Adrenalin, Arterenol), später auch Nebennierenrindenhormone für die Stoffwechselreaktion.

Emotionen und das limbische System

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Die Strukturen des limbischen Systems liegen zwischen dem Großhirn und dem Hirnstamm. Mit dem Neokortex laufen Verbindungen über das Frontal- und Temperalhirn. Das limbische System steht in der Hierarchie des Großhirnes unterhalb der Hirnrinde, über dem Zwischen- und Mittelhirn. Dementsprechend liegt es anatomisch unter der Kortex und über den basalen Hirnstrukturen.
Das limbische System besteht aus kortikalen und subkortikalen Anteilen. Afferente und efferente Verbindungen betehen mit dem Hypothalamus und Hirnstamm.
Das limbische System ist an der Steuerung der vom vegetativen Nervensystem innervierten Organe beteiligt, beeinflußt die Hormonproduktion der Hypophyse, ist beteiligt beim Lernen, der Speicherung im Gedächtnis und maßgeblich für die emotionale Färbung des Verhaltens zuständig. Das limbische System ist eine wichtige Säule der Überlebensstrategien, der Erhaltung der Art und der Anpassung an die sich ändernde Umwelt.
Das limbische System ist auch an den alltäglichen positiven Emotionen, Freude, Glück, aber auch Abhängigkeit und Sucht beteiligt.